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1、氧化三甲胺對魚類的生長和魚體營養(yǎng)成分影響的研究進展 摘要：氧化三甲胺（TMAO）是動物體內重要的中間代謝產物，同時也是一種飼料添加劑，具有許多特殊的生物學特性和重要的生理生化功能。本文旨在對TMAO對魚類的生長和魚體營養(yǎng)成分的作用做一簡要綜述。 關鍵詞：氧化三甲胺；生長；營養(yǎng)成分 氧化三甲胺(Trimethylamine N-oxide，TMAO)是一種新型水產動物誘食劑，分子式為(CH3)3 NO，其化學結構與甲基供體膽堿、甜菜堿和S-腺苷甲硫氨酸等相似。TMAO廣泛分布于海產硬骨魚類的肌肉中，具有一種特殊的鮮味。在淡水魚如羅氏魚和尼羅河鱸(取自維多利亞湖)卻有相對較高水平的TMAO。

2、TMAO具有很多重要的生物學特性，在穩(wěn)定蛋白質結構、滲透調節(jié)、抗離子不穩(wěn)定性、抗水壓和理化因素的影響等方面具有重要的生理生化功能，因此，它對魚類的生長和魚體營養(yǎng)成分也有一定的作用效果。 1 氧化三甲胺的生物學特性 研究發(fā)現氧化三甲胺是一種蛋白質穩(wěn)定劑和有機滲透劑，在生物體處于細胞蛋白質變性的應急狀態(tài)下，TMAO可以發(fā)揮分子伴侶作用，使蛋白質肽鏈再折疊，維持生物體細胞蛋白的結構和功能。心肌細胞同骨胳肌一樣對離子濃度變化敏感，其影響主要表現在使心肌細胞收縮蛋白的結構不穩(wěn)定，而蛋白穩(wěn)定劑TMAO正好能完量消除這種離子對Fmax對影響，從而保護細胞。 2 氧化三甲胺在魚體內的分布及來源 TMA

3、O廣泛分布于海產硬骨魚類的肌肉中（表1），但在體內的分布并不均勻。它在鰭肌肉、肌節(jié)的頭部和尾部含量特別高。在黑肉色的魚中，紅肌中TMAO含量比白肌中高；而在白肉色魚中情況卻相反(Yamagata等，1988) 表1 海生動物肌肉中TMAO含量(mg/kg) 種類 含量 種類 含量 角鯊 700-1400 扇貝 200-600 比目魚 100-600 蟹 70-150 鯡 200-300 蝦 200-500 鯨魚 0-120 大量的因素會影響魚體肌肉中TMAO的含量，如年齡、日糧、鹽度、季節(jié)和魚的種類。一般來說，TMAO隨著年齡的增加和鹽度的提高而

4、提高，海水魚比淡水魚含量豐富(Aren，1988)。研究發(fā)現，對于海洋動物，深海中的動物和深潛水動物體內的含量要比淺海動物體內的含量多，而且動物在水中棲息的深度越深，潛水越深，體內組織中的氧化三甲胺含量越高。養(yǎng)殖魚類中TMAO要有兩種來源：(1)其攝取的食物(如浮游植物)；(2)自身生物合成。淡水浮游動物和甲殼綱動物含有極少量的TMAO，淡水魚如羅氏魚和尼羅河鱸(取自維多利亞湖)卻有相對較高水平的TMAO，這一系列證據表明部分淡水魚類具有從日糧中前體物合成TMAO的能力。在多數情況下，TMAO來源于日糧，當金魚飼喂無TMAO日糧時，其肌肉中無TMAO；當飼喂含TMAO日糧時，肌肉中TMAO顯著

5、升高；反之，肌肉中TMAO消失。 3 氧化三甲胺在水產動物中的作用 3.1 TMAO對水產動物的誘食作用 孫海香等人用行為觀察法和電生理法研究TMAO溶液對羅非魚的誘食作用。結果發(fā)現，氧化三甲胺對羅非魚有強烈的神經興奮作用，羅非魚對氧化三甲胺的反應圖形為典型的EOG圖像，羅非魚對不同濃度的刺激液的EOG反應波形均相似，僅振幅值隨刺激液濃度的增加而上升。迷宮實驗進一步表明氧化三甲胺對羅非魚的興奮作用表現為誘食效應，試驗組與對照組集魚數差異顯著，誘食最佳劑量為0．2%［1］。張紅梅等應用攝食行為觀察法，研究了TMAO對南美白對蝦的誘食活性。結果表明，TMAO對南美白對蝦具有強烈的引誘和促攝食

6、作用，與甘氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、甜菜堿和2-甲基-B-丙噻啶(DMPT)相比，其表現出了最短的第一反應時間和最多的吞食顆粒數；TMAO添加量為0.5-3.0g/kg時，南美白對蝦對餌料的第一反應時間隨添加量的增加而縮短，30min內吞食飼料的顆粒數隨TMAO添加量的增加而提高。 3.2 氧化三甲胺對魚類生長的影響 黃峰等人采用單因素梯度設計,在飼料中添加50、100、200和1000mg/kg氧化三甲胺,飼養(yǎng)體重3.5g左右的羅非魚8周。結果顯示,在配合飼料中添加50-200 mg/kg氧化三甲胺對羅非魚具有明顯的促生長作用,其增重量、增重率顯著高于對照組［2］。孫海香等

7、人在對羅非魚生長和魚體營養(yǎng)成分組成的研究中發(fā)現，在飼料中添加0.2%、0.4%和0.8%的氧化三甲胺飼養(yǎng)羅非魚，經過60d的生長試驗，觀察不同添加量的氧化三甲胺對羅非魚的生長、機體營養(yǎng)成分組成的影響。養(yǎng)殖試驗結果表明，添加氧化三甲胺可以促進羅非魚生長［3］。呂民主等(2004)在飼料中添加0.1%-0.15%的TMAO飼養(yǎng)紅鯽魚、三角魴、稚甲魚、南美白對蝦，試驗發(fā)現TMAO具有極顯著的促生長效果。 3.3 氧化三甲胺對魚體營養(yǎng)成分組成的影響 TMAO作為動物體內重要的無毒中間代謝物，對魚體的成分也有一定的影響。孫海香在試驗中發(fā)現在飼料中添加氧化三甲胺對于改善羅非魚的體形以及內臟器官的相對重

8、量是有作用的。添加氧化三甲胺的試驗組與對照組相比，肥滿度增加，臟體比下降，腸系膜脂肪占體重百分比也下降，相對應的表示可食部分增加。添加了0.2%和0.8%氧化三甲胺的實驗組中含量肝體比與對照組相比差異顯著(P＜0.05)，0.4%組的氧化三甲胺添加量的去內臟比與對照組之間差異顯著(P＜0.05) 。另外，氧化三甲胺可以降低羅非魚肌肉和肝胰臟中的粗脂肪含量，試驗組與對照組差異顯著(P＜0.05)。氧化三甲胺對羅非魚肌肉中的水分、粗蛋白、灰分并沒有顯著影響(P＞0.05)［3］。Rorvik等報道，虹鱒魚日糧中添加TMAO顯著降低了腹脂率，顯著增加了膽汁體積,同時也發(fā)現了大西洋鮭魚日糧中添加400

9、0mg/kgTMAO，顯著降低了腹脂率，而添加1000mg/kgTMAO提高了腹脂率，這表明TMAO對胴體脂肪含量的影響存在劑量依賴關系［4］。TMAO對魚蝦具有誘食作用,能降低肉雞、魚和豬胴體脂肪含量,改變脂肪在體內的分配;其中的甲基胺物質對于體蛋白質結構穩(wěn)定也具有很重要的作用;氧化三甲胺還可通過影響膜的通透性參與海生動物的滲透壓調節(jié), 可改變大西洋鮭和虹鱒的腹脂率。 4 氧化三甲胺對魚類生長和肉質影響的原因 Ilia等研究發(fā)現，一定數量的生物重要蛋白或蛋白區(qū)并未折疊或部分折疊，TMAO可使兩種非折疊蛋白折疊成有功能的自然品種蛋白，并使糖皮質激素受體片段的殘基1-500和殘基77-262

10、重新結合，因而在蛋白質的形成過程中起協同作用，促進動物的生長。Baker等研究表明，TMAO可以誘導有絲分裂和四倍體產生。由于細胞增殖是由有絲分裂開始的，肌肉組織的生長與肌肉細胞的增殖密切相關，推測氧化三甲胺可能通過促進肌肉細胞的增殖來促進肌肉組織的生長。研究表明，TMAO能提高生物體細胞抗高溫、高鹽和高滲透環(huán)境的耐受力，保持生物體胃腸道內環(huán)境平衡(包括微生物區(qū)系平衡和離子平衡)，促進消化道內源性消化酶的分泌，并提高消化酶的活性。TMAO特殊的鮮味和腥味能否對南美白對蝦起到誘食作用［5］。 在許梓榮的氧化三甲胺歲生長肥育豬胴體組成的影響試驗中發(fā)現，氧化三甲胺能夠升高血液中生長素的含量，而降低

11、胰島素的含量。生長素可以從減少脂肪的合成和促進脂肪分解兩個方面同時產生減少體脂沉積的作用，胰島素是促進脂肪生成的激素，其水平降低，可使脂肪合成減少，分解能力加強，從而也可減少體脂沉積［6］。 在魚類飼料中，氧化三甲胺有明顯的促食作用，并通過在體內蛋白質形成過程、誘導有絲分裂和調節(jié)體內消化酶含量及活性來促進魚類的生長。氧化三甲胺對魚類體形、內臟器官的相對重量、肥滿度、腹脂率、粗脂肪含量的作用，改變了魚體營養(yǎng)成分。但是，它對不同品種，生長發(fā)育不同時期的魚類最適添加量，對生長性能的影響及副作用，是否有毒副作用，以及在組織中的殘留等一系列問題還有待研究。 參考文獻： ［1］孫海香，宋保強，夏枚生

12、，胡彩虹等.TMAO對羅非魚的誘食活性研究［J］，水利漁業(yè)，2005，（5）；83-84 ［2］黃峰,劉軍,胡先勤,王銳,劉輝宇等.氧化三甲胺對羅非魚幼魚生長及飼料利用的影響［J］，水利漁業(yè)，2008，（3）；72-74 ［3］孫海香，夏枚生，胡彩虹等.氧化三甲胺對羅非魚生長和魚體營養(yǎng)成分組成的影響［J］，淡水漁業(yè)，2005，（3）；17-19 ［4］Rorvik K A. Urea and trimethylamine oxide in diets for seawater farmed rainbow trout: effect on fat belching, skin vesivle, winter ulcer and quality grading. Aquaclture nutrition, 2000,6(4); 247-254 ［5］朱興一，夏枚生，胡彩虹等.氧化三甲胺對南美白對蝦生長、養(yǎng)分消化率和消化酶活性的影響［J］，西北農林科技大學學報（自然科學版），2005，（11）；43-47 ［6］許梓榮，汪以真，朱梅等.氧化三甲胺對生長肥育豬胴體組成的影響［G］,經驗交流；19-20 ［7］唐勝球，董小英，鄒曉庭等.氧化三甲胺在動物營養(yǎng)上的研究進展［G］,飼料研究；19-21