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1、氧化三甲胺對(duì)魚類的生長(zhǎng)和魚體營(yíng)養(yǎng)成分影響的研究進(jìn)展 摘要：氧化三甲胺（TMAO）是動(dòng)物體內(nèi)重要的中間代謝產(chǎn)物，同時(shí)也是一種飼料添加劑，具有許多特殊的生物學(xué)特性和重要的生理生化功能。本文旨在對(duì)TMAO對(duì)魚類的生長(zhǎng)和魚體營(yíng)養(yǎng)成分的作用做一簡(jiǎn)要綜述。 關(guān)鍵詞：氧化三甲胺；生長(zhǎng)；營(yíng)養(yǎng)成分 氧化三甲胺(Trimethylamine N-oxide，TMAO)是一種新型水產(chǎn)動(dòng)物誘食劑，分子式為(CH3)3 NO，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與甲基供體膽堿、甜菜堿和S-腺苷甲硫氨酸等相似。TMAO廣泛分布于海產(chǎn)硬骨魚類的肌肉中，具有一種特殊的鮮味。在淡水魚如羅氏魚和尼羅河鱸(取自維多利亞湖)卻有相對(duì)較高水平的TMAO。

2、TMAO具有很多重要的生物學(xué)特性，在穩(wěn)定蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)、滲透調(diào)節(jié)、抗離子不穩(wěn)定性、抗水壓和理化因素的影響等方面具有重要的生理生化功能，因此，它對(duì)魚類的生長(zhǎng)和魚體營(yíng)養(yǎng)成分也有一定的作用效果。 1 氧化三甲胺的生物學(xué)特性 研究發(fā)現(xiàn)氧化三甲胺是一種蛋白質(zhì)穩(wěn)定劑和有機(jī)滲透劑，在生物體處于細(xì)胞蛋白質(zhì)變性的應(yīng)急狀態(tài)下，TMAO可以發(fā)揮分子伴侶作用，使蛋白質(zhì)肽鏈再折疊，維持生物體細(xì)胞蛋白的結(jié)構(gòu)和功能。心肌細(xì)胞同骨胳肌一樣對(duì)離子濃度變化敏感，其影響主要表現(xiàn)在使心肌細(xì)胞收縮蛋白的結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，而蛋白穩(wěn)定劑TMAO正好能完量消除這種離子對(duì)Fmax對(duì)影響，從而保護(hù)細(xì)胞。 2 氧化三甲胺在魚體內(nèi)的分布及來(lái)源 TMA

3、O廣泛分布于海產(chǎn)硬骨魚類的肌肉中（表1），但在體內(nèi)的分布并不均勻。它在鰭肌肉、肌節(jié)的頭部和尾部含量特別高。在黑肉色的魚中，紅肌中TMAO含量比白肌中高；而在白肉色魚中情況卻相反(Yamagata等，1988) 表1 海生動(dòng)物肌肉中TMAO含量(mg/kg) 種類 含量 種類 含量 角鯊 700-1400 扇貝 200-600 比目魚 100-600 蟹 70-150 鯡 200-300 蝦 200-500 鯨魚 0-120 大量的因素會(huì)影響魚體肌肉中TMAO的含量，如年齡、日糧、鹽度、季節(jié)和魚的種類。一般來(lái)說(shuō)，TMAO隨著年齡的增加和鹽度的提高而

4、提高，海水魚比淡水魚含量豐富(Aren，1988)。研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)于海洋動(dòng)物，深海中的動(dòng)物和深潛水動(dòng)物體內(nèi)的含量要比淺海動(dòng)物體內(nèi)的含量多，而且動(dòng)物在水中棲息的深度越深，潛水越深，體內(nèi)組織中的氧化三甲胺含量越高。養(yǎng)殖魚類中TMAO要有兩種來(lái)源：(1)其攝取的食物(如浮游植物)；(2)自身生物合成。淡水浮游動(dòng)物和甲殼綱動(dòng)物含有極少量的TMAO，淡水魚如羅氏魚和尼羅河鱸(取自維多利亞湖)卻有相對(duì)較高水平的TMAO，這一系列證據(jù)表明部分淡水魚類具有從日糧中前體物合成TMAO的能力。在多數(shù)情況下，TMAO來(lái)源于日糧，當(dāng)金魚飼喂無(wú)TMAO日糧時(shí)，其肌肉中無(wú)TMAO；當(dāng)飼喂含TMAO日糧時(shí)，肌肉中TMAO顯著

5、升高；反之，肌肉中TMAO消失。 3 氧化三甲胺在水產(chǎn)動(dòng)物中的作用 3.1 TMAO對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的誘食作用 孫海香等人用行為觀察法和電生理法研究TMAO溶液對(duì)羅非魚的誘食作用。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，氧化三甲胺對(duì)羅非魚有強(qiáng)烈的神經(jīng)興奮作用，羅非魚對(duì)氧化三甲胺的反應(yīng)圖形為典型的EOG圖像，羅非魚對(duì)不同濃度的刺激液的EOG反應(yīng)波形均相似，僅振幅值隨刺激液濃度的增加而上升。迷宮實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步表明氧化三甲胺對(duì)羅非魚的興奮作用表現(xiàn)為誘食效應(yīng)，試驗(yàn)組與對(duì)照組集魚數(shù)差異顯著，誘食最佳劑量為0．2%［1］。張紅梅等應(yīng)用攝食行為觀察法，研究了TMAO對(duì)南美白對(duì)蝦的誘食活性。結(jié)果表明，TMAO對(duì)南美白對(duì)蝦具有強(qiáng)烈的引誘和促攝食

6、作用，與甘氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、賴氨酸、苯丙氨酸、甜菜堿和2-甲基-B-丙噻啶(DMPT)相比，其表現(xiàn)出了最短的第一反應(yīng)時(shí)間和最多的吞食顆粒數(shù)；TMAO添加量為0.5-3.0g/kg時(shí)，南美白對(duì)蝦對(duì)餌料的第一反應(yīng)時(shí)間隨添加量的增加而縮短，30min內(nèi)吞食飼料的顆粒數(shù)隨TMAO添加量的增加而提高。 3.2 氧化三甲胺對(duì)魚類生長(zhǎng)的影響 黃峰等人采用單因素梯度設(shè)計(jì),在飼料中添加50、100、200和1000mg/kg氧化三甲胺,飼養(yǎng)體重3.5g左右的羅非魚8周。結(jié)果顯示,在配合飼料中添加50-200 mg/kg氧化三甲胺對(duì)羅非魚具有明顯的促生長(zhǎng)作用,其增重量、增重率顯著高于對(duì)照組［2］。孫海香等

7、人在對(duì)羅非魚生長(zhǎng)和魚體營(yíng)養(yǎng)成分組成的研究中發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加0.2%、0.4%和0.8%的氧化三甲胺飼養(yǎng)羅非魚，經(jīng)過(guò)60d的生長(zhǎng)試驗(yàn)，觀察不同添加量的氧化三甲胺對(duì)羅非魚的生長(zhǎng)、機(jī)體營(yíng)養(yǎng)成分組成的影響。養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)果表明，添加氧化三甲胺可以促進(jìn)羅非魚生長(zhǎng)［3］。呂民主等(2004)在飼料中添加0.1%-0.15%的TMAO飼養(yǎng)紅鯽魚、三角魴、稚甲魚、南美白對(duì)蝦，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)TMAO具有極顯著的促生長(zhǎng)效果。 3.3 氧化三甲胺對(duì)魚體營(yíng)養(yǎng)成分組成的影響 TMAO作為動(dòng)物體內(nèi)重要的無(wú)毒中間代謝物，對(duì)魚體的成分也有一定的影響。孫海香在試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)在飼料中添加氧化三甲胺對(duì)于改善羅非魚的體形以及內(nèi)臟器官的相對(duì)重

8、量是有作用的。添加氧化三甲胺的試驗(yàn)組與對(duì)照組相比，肥滿度增加，臟體比下降，腸系膜脂肪占體重百分比也下降，相對(duì)應(yīng)的表示可食部分增加。添加了0.2%和0.8%氧化三甲胺的實(shí)驗(yàn)組中含量肝體比與對(duì)照組相比差異顯著(P＜0.05)，0.4%組的氧化三甲胺添加量的去內(nèi)臟比與對(duì)照組之間差異顯著(P＜0.05) 。另外，氧化三甲胺可以降低羅非魚肌肉和肝胰臟中的粗脂肪含量，試驗(yàn)組與對(duì)照組差異顯著(P＜0.05)。氧化三甲胺對(duì)羅非魚肌肉中的水分、粗蛋白、灰分并沒(méi)有顯著影響(P＞0.05)［3］。Rorvik等報(bào)道，虹鱒魚日糧中添加TMAO顯著降低了腹脂率，顯著增加了膽汁體積,同時(shí)也發(fā)現(xiàn)了大西洋鮭魚日糧中添加400

9、0mg/kgTMAO，顯著降低了腹脂率，而添加1000mg/kgTMAO提高了腹脂率，這表明TMAO對(duì)胴體脂肪含量的影響存在劑量依賴關(guān)系［4］。TMAO對(duì)魚蝦具有誘食作用,能降低肉雞、魚和豬胴體脂肪含量,改變脂肪在體內(nèi)的分配;其中的甲基胺物質(zhì)對(duì)于體蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)穩(wěn)定也具有很重要的作用;氧化三甲胺還可通過(guò)影響膜的通透性參與海生動(dòng)物的滲透壓調(diào)節(jié), 可改變大西洋鮭和虹鱒的腹脂率。 4 氧化三甲胺對(duì)魚類生長(zhǎng)和肉質(zhì)影響的原因 Ilia等研究發(fā)現(xiàn)，一定數(shù)量的生物重要蛋白或蛋白區(qū)并未折疊或部分折疊，TMAO可使兩種非折疊蛋白折疊成有功能的自然品種蛋白，并使糖皮質(zhì)激素受體片段的殘基1-500和殘基77-262

10、重新結(jié)合，因而在蛋白質(zhì)的形成過(guò)程中起協(xié)同作用，促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)。Baker等研究表明，TMAO可以誘導(dǎo)有絲分裂和四倍體產(chǎn)生。由于細(xì)胞增殖是由有絲分裂開始的，肌肉組織的生長(zhǎng)與肌肉細(xì)胞的增殖密切相關(guān)，推測(cè)氧化三甲胺可能通過(guò)促進(jìn)肌肉細(xì)胞的增殖來(lái)促進(jìn)肌肉組織的生長(zhǎng)。研究表明，TMAO能提高生物體細(xì)胞抗高溫、高鹽和高滲透環(huán)境的耐受力，保持生物體胃腸道內(nèi)環(huán)境平衡(包括微生物區(qū)系平衡和離子平衡)，促進(jìn)消化道內(nèi)源性消化酶的分泌，并提高消化酶的活性。TMAO特殊的鮮味和腥味能否對(duì)南美白對(duì)蝦起到誘食作用［5］。 在許梓榮的氧化三甲胺歲生長(zhǎng)肥育豬胴體組成的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，氧化三甲胺能夠升高血液中生長(zhǎng)素的含量，而降低

11、胰島素的含量。生長(zhǎng)素可以從減少脂肪的合成和促進(jìn)脂肪分解兩個(gè)方面同時(shí)產(chǎn)生減少體脂沉積的作用，胰島素是促進(jìn)脂肪生成的激素，其水平降低，可使脂肪合成減少，分解能力加強(qiáng)，從而也可減少體脂沉積［6］。 在魚類飼料中，氧化三甲胺有明顯的促食作用，并通過(guò)在體內(nèi)蛋白質(zhì)形成過(guò)程、誘導(dǎo)有絲分裂和調(diào)節(jié)體內(nèi)消化酶含量及活性來(lái)促進(jìn)魚類的生長(zhǎng)。氧化三甲胺對(duì)魚類體形、內(nèi)臟器官的相對(duì)重量、肥滿度、腹脂率、粗脂肪含量的作用，改變了魚體營(yíng)養(yǎng)成分。但是，它對(duì)不同品種，生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期的魚類最適添加量，對(duì)生長(zhǎng)性能的影響及副作用，是否有毒副作用，以及在組織中的殘留等一系列問(wèn)題還有待研究。 參考文獻(xiàn)： ［1］孫海香，宋保強(qiáng)，夏枚生

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