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1、花色素苷生物合成相關(guān)基因的研究進(jìn)展 類黃酮化合物是植物次生代謝產(chǎn)物的一部分。類黃酮化合物可以以單體、二聚體和寡聚體的形式存在，幾乎分布在植物所有的組織中，但主要在液泡中。它們也以有色寡聚/多聚分子混合物的形式存在于各種心材和樹皮中?；ㄉ剀帐穷慄S酮類化合物中最重要的一類化合物?；ㄉ爻Ｒ攒疹愋问酱嬖谟谥参锛?xì)胞液泡中。 花色素苷除了作為花、果實(shí)和種子的主要色素之外，還有其他多種功能。特異的類黃酮化合物還可以吸收紫外線，使植物免受紫外線B的輻射，從而防止紫外線對植物的傷害（Ebel and Hahlbrock, 1982）；參與調(diào)節(jié)植物對生長素的反應(yīng)（Jacobs and Ruber

2、y, 1988; Harborne and Williams, 2000）；具有類似外激素的功能，吸引昆蟲授粉。現(xiàn)今，人們之所以對花色素苷類化合物產(chǎn)生濃厚的興趣，主要還是因?yàn)樗o人類的身體健康帶來很大的益處。飲食中的花色素苷類化合物可能對許多疾病具有預(yù)防和治療作用。許多研究顯示花色素苷類合物可以預(yù)防中風(fēng)、抑制腫瘤發(fā)育，具有抗炎性，口服花色素苷對糖尿病和潰瘍有好處。 花色素苷類化合物作為一類類黃酮，同時也具備類黃酮的一般生理活性。大量研究已證實(shí)紅葡萄酒的健康效果（特別是預(yù)防心血管疾?。┡c其所含有的花色苷及其聚合物密不可分。目前市場已出現(xiàn)以花色素苷為主要有效成分的改善視力的功能性或保健食品。不過

3、，要注意的是不同種類的花色素苷的生理功能定位可能會有所不同?？傊?，花色素苷類化合物作為一類功能性基料，在功能性食品領(lǐng)域具有很好的應(yīng)用前景（唐傳核，2005）。 1 花色素苷的生物合成途徑 花色素苷的生物合成（圖1.2）是由丙二酰CoA和香豆酰CoA在查爾酮合成酶（CHS；EC 2.3.1.74）催化下產(chǎn)生查爾酮開始的。其中香豆酰CoA是從苯丙氨酸經(jīng)過多步酶促反應(yīng)形成的。苯丙氨酸脫氨酶（PAL；EC 4.3.1.5）是這一系列酶反應(yīng)中的第一個酶。該酶將苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為肉桂酸，將酪氨酸轉(zhuǎn)化為ρ－香豆酸。該合成途徑也是合成其他多種化合物（如類黃酮、木質(zhì)素、芪類化合物和香豆素等）的起始點(diǎn)，因此受到發(fā)

4、育和多種外界環(huán)境因素的調(diào)控。 圖1.2 類黃酮的生物合成途徑（趙昶靈等，2003） Fig 1.2 Biosynthetic pathway of flavonoids 黃烷酮在黃烷酮-3-羥化酶（F3H；EC 1.14.11.9）的催化下，C環(huán)第三位置羥化而形成二氫黃酮醇。該酶在一般條件下不穩(wěn)定。由F3H催化所生成的二氫黃酮醇，通常是其他兩種酶B－環(huán)羥化酶，即二氫黃酮醇3’羥化酶（F3’H）和二氫黃酮醇3’5’羥化酶（F3’5’H）的底物。由F3H、F3’H和F3’5’H三種羥化酶所催化反應(yīng)的產(chǎn)物是合成花色素苷

5、的直接前體。二氫黃酮醇被羥化的程度和位置不同，將決定最終合成的花色素苷的種類和花的顏色。如果B環(huán)的3’和5’位置都被羥化，二氫黃酮醇將變成二氫楊梅黃酮，這是藍(lán)紫色的翠雀素糖苷的直接前體；如果B環(huán)只有3’位置被羥化，將變成二氫櫟皮酮，這是紅色的花青素糖苷的直接前體；如果3’和5’位置都沒有被羥化，則轉(zhuǎn)變成磚紅色的花葵素糖苷。 圖1.3 類黃酮化合物生物合成途徑中果實(shí)中參與花色素和黃酮醇合成的酶類及其大分子復(fù)合物模型 A. 產(chǎn)生楊梅素和槲皮素，進(jìn)而生成翠雀素和矢車菊素來源的花花色素苷模型；B. 產(chǎn)生

6、槲皮素，進(jìn)而產(chǎn)生矢車菊素來源的花色素苷模型；C. 產(chǎn)生山奈素和槲皮素，進(jìn)而生成天竺葵素和矢車菊素來源的花色素苷模型（Jaakola et al., 2002）。 Fig 1.3 Models for the organization of flavonoid pathway enzymes for production of anthocyanidins and flavonols in fruits, supposedly as macromolecular complexes at the endoplasmic reticulum. A, Model for the productio

7、n of myricetin and quercetin in connection to delphinidin- and cyanidin-derived anthocyanins. B, Model for the production of quercetin in connection with cyanidin-derived anthocyanins. C, Model for the production of kaempferol and quercetin in connection with cyanidin- and pelargonidin-derived antho

8、cyanins (strawberry, raspberry [partially]). 從二氫黃酮醇轉(zhuǎn)變成花色素苷的反應(yīng)非常復(fù)雜，需要幾個不同酶的作用。其中一些已被證實(shí)。由于這個過程的復(fù)雜性和中間產(chǎn)物的不穩(wěn)定，精確的反應(yīng)過程還沒有完全搞清楚。二氫黃酮醇－4－還原酶（DFR）是將二氫黃酮醇轉(zhuǎn)變成花色素苷的第一個酶。該反應(yīng)需要NADPH，其產(chǎn)物是不穩(wěn)定的無色花色素。花色素合成酶（ANS）是一個加雙氧酶，催化從無色花色素到花色素的轉(zhuǎn)變。這個過程還沒有完全搞清楚，也許需要第二個酶，可能是個脫氫酶的作用（Heller and Ferkmann.,1988）。不穩(wěn)定

9、的花色素形成后，類黃酮－葡糖基轉(zhuǎn)移酶（UFGT；EC 2.4.1.9）進(jìn)一步催化，促使糖苷化轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的花色素苷。 參與類黃酮化合物生物合成的酶類形成1個多酶復(fù)合體，這些復(fù)合體以一定的方式排列并催化生物合成途徑中的順序反應(yīng)，對于細(xì)胞而言，活性位點(diǎn)的中間代謝物的直接轉(zhuǎn)化有利于提高代謝的效率，原因在于代謝途徑中許多分支點(diǎn)上存在對底物的競爭，而中間代謝物極其活躍并具有潛在的毒性，這些化合物的整體濃度很低，對于細(xì)胞而言，它需要對內(nèi)外的信號作出快速反應(yīng)并改變末端產(chǎn)物的種類和數(shù)量（Winkey-Shirley，2001）。Jaakola等（2002）比較完善地描述了這一多酶復(fù)合物體系的模型（圖1.3）。

10、 2 花色素苷生物合成相關(guān)基因 花色素苷的生物合成是由許多酶催化完成的?；ㄉ剀蘸铣赏緩街袔缀跛械幕虬ㄒ恍┱{(diào)節(jié)基因（如玉米的R和C1）均已分離。這些基因可以分成兩類，第一類是不同植物種類共同具有的結(jié)構(gòu)基因，第二類是調(diào)控結(jié)構(gòu)基因活性、色素空間和時間積累的調(diào)節(jié)基因。目前采用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽、PCR擴(kuò)增與異源雜交、差異cDNA克隆和遺傳篩選相結(jié)合的方法及實(shí)驗(yàn)手段，分別在玉米、金魚草和矮牽牛等材料中分離克隆到與花色素苷生物合成過程相關(guān)的關(guān)鍵酶基因。 2.1 結(jié)構(gòu)基因 結(jié)構(gòu)基因是指不同植物共同具有的直接編碼花色素代謝的生物合成酶的基因。利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽、PCR擴(kuò)增、差異雜交、cDNA克隆等方法，已

11、分別在玉米、矮牽牛、金魚草等大部分植物中克隆出了多個與花色素苷生物合成相關(guān)的結(jié)構(gòu)基因，如CHS、CHI、F3H、F3’H、F3’5’H、DFR、ANS以及3GT基因等（表1.3）。 表1.3　花色素苷生物合成相關(guān)結(jié)構(gòu)基因 Table 1.3 Structural genes of anthocyanin biosynthesis 基因 Gene 來源 Taxon 登錄號 Accession Number 基因長度（bp） Sequence Length PAL Arabidopsis thaliana AY092957 2414 Zea mays NM_0011

12、11864 2488 Ipomoea nil AF325496 5172 Gerbera hybrid Z38099 244 Vitis vinifera DQ887093 668 Oryza sativa EF576230 445 CHS A. thaliana NM_121396 1491 Z. mays X60205 3829 I. purpurea U15946 1835 Antirrhinum majus X03710 3574 Chrysanthemum ×morifolium DQ521272 1416 V. vinif

13、era EF192464 1182 O. sativa X89859 1606 CHI A. thaliana NM_126020 696 Z. mays Z22760 2278 I. purpurea AF028238 912 A. majus M68326 667 Chrysanthemum EF094934 720 V. vinifera X75963 979 O. sativa NM_001072119 890 F3’H A. thaliana AK227152 1362 I. purpurea AB113262 18

14、77 A. majus DQ272592 1981 Chrysanthemum EU286276 580 V. vinifera DQ786632 1887 O. sativa NM_001070873 1863 DFR A. thaliana NM_123645 1358 Z. mays X05068 4467 I. purpurea AF028601 1306 A. majus X15536 1608 Chrysanthemum EF094935 1143 V. vinifera Y11749 1250 O. sativa

15、AB003496 1480 ANS A. thaliana AY086539 1269 Z. mays X55314 2837 I. purpurea AF028602 1376 V. vinifera EF192468 1144 O. sativa Y07955 1606 UF3GT A. thaliana NM_124785 1491 Z. mays X13502 1594 I. purpurea AF028237 1494 V. vinifera AB047097 1925 PAL是苯丙烷類化合物途徑（也可能是所有次生代謝

16、物代謝途徑）中研究得最詳盡的酶。在某些植物中，PAL似乎只由一個基因編碼，而在另一些植物中，則是由1個多基因家族編碼。菜豆的基因組里面包含了3個PAL基因（Cramer et al.,1989）。Boss等（1996）認(rèn)為在葡萄組織中雖然只有果皮合成花青苷，但PAL基因在大多數(shù)器官中均能表達(dá)。這說明PAL所催化的反應(yīng)并不僅為花青苷合成提供前體，也為其他物質(zhì)提供前體（李興國等，2003）。在這個多基因家族中，不同成員的表達(dá)特異性不同。PAL多基因家族成員在表達(dá)上的差異是由于它們啟動子所包含的cis-elements不同所引起的。正是由于這些cis-elements和相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子的共同作用，使得

17、不同的PAL基因能在不同時間和不同組織里表達(dá)。例如，一個只在花里表達(dá)的Myb類轉(zhuǎn)錄因子與gPAL2啟動子的P-box結(jié)合后能活化具有花組織特異性（Sablowski, 1994）。 CHS酶基因首先是從歐芹屬Petroselium hortense中分離出來的（Krenzaler et al., 1979; Harashima et al., 2003; Huang et al., 2004）。很多物種的CHS基因有較高的核苷酸相似性，已構(gòu)建的CHS基因系統(tǒng)樹表明他們可能有共同的起源（Niesbach-Kl?sgen et al., 1987; Yang et al., 2002；Huang

18、 et al., 2004）。功能上的相似性表明它們可能來自于脂肪酸合酶超基因家族（Koes et al., 1993）。CHS基因家族的進(jìn)化歷程也是一個基因重復(fù)的過程。牽牛的CHS基因在所有已克隆到的CHS基因中進(jìn)化速率較快（Durbin et al., 1995; Yang et al., 2004）。最早進(jìn)行花色改良的研究就是選擇CHS基因作為調(diào)控對象。對CHS的反義調(diào)控使花色素合成被打斷而使花色變淡，甚至變成白色或者粉色（白新祥和戴思蘭，2005）。 CHI基因已分別在豌豆、矮牽牛、苜蓿、翠菊、橙等多種植物中被克隆出來。在菜豆的基因組里，只有1個CHI基因（Mehdy and Lam

19、b,1987），其表達(dá)能被真菌侵染和機(jī)械損傷誘導(dǎo)。在矮牽牛的基因組里由兩個CHI基因（A和B）（van Tunen et al., 1988,1989）。CHI-A基因在花組織和經(jīng)紫外照射的幼苗（或?qū)嵣纾├锉磉_(dá)。而CHI-B基因僅在未成熟的花粉中表達(dá)。另外，CHI-A基因的表達(dá)與CHS-A和J基因的表達(dá)相協(xié)調(diào)，具有相似的器官和細(xì)胞表達(dá)特異性。 F3’H已在多種植物如金魚草、石竹和馬鞭草等的花提取液里發(fā)現(xiàn)。F3’H突變會促使花中積累花葵素而非花青素，致使花呈現(xiàn)橙或紅色（孟繁靜，2000）。目前研究集中于通過把F3’5’H轉(zhuǎn)入一些花卉中以期得到藍(lán)色花（Fukui et al., 2003），而

20、針對F3’H基因的研究相對較少。但從花色素的合成途徑上來看，把正義基因和反義基因結(jié)合起來將具有廣闊的應(yīng)用前景，如通過抑制F3’H基因的表達(dá)使其產(chǎn)生天竺葵素，創(chuàng)造出新穎的紅色花（于曉南和張啟翔，2002）。白新祥和戴思蘭（2005）也提出可以在轉(zhuǎn)入F3’5’H基因的基礎(chǔ)上，再用反義技術(shù)對F3’H基因進(jìn)行抑制，從而使花色素合成途徑朝飛燕草色素糖苷方向發(fā)展。 DFR是花色素苷生物合成下游途徑的第一個關(guān)鍵酶。DFR的主要功能是使二氫黃酮醇（DHK、DHQ和DHM）還原為無色花青苷元（leucoanthocyanidins），屬于DFR超家族（Forkmann and Ruhnau，1987；Mart

21、ens et al., 2002; 劉娟等，2005）。利用蛋白質(zhì)純化、轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽、PCR及鑒別篩選等手段已從擬南芥、玉米、金魚草、非洲菊、玫瑰、康乃馨等眾多植物中眾多植物中克隆到DFR基因（包滿珠，1997；O’Reilly，1985；Beld等，1989；Aida等，2000；Krol，1990；Nakatsuka et al., 2003）。 ANS的作用是將無色花色素苷元氧化，產(chǎn)生有顏色的花色素苷元，對花色素苷的合成起到關(guān)鍵作用(圖1.6)（Saito et al., 1999; Springob et al., 2003）。已經(jīng)從眾多植物中克隆到ANS基因。ANS基因可能屬于類似于

22、黃烷酮3β羥化酶（F3H）和黃酮醇合成酶（FLS）的2-酮戊二酸加氧酶家族(Springob et al., 2003)。 UFGT是花色素苷生物合成過程中的最后一個酶基因，它主要是促使不穩(wěn)定的花色素轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的苷類物質(zhì)。Kobayashi等（2002）在紅色葡萄中檢測到UFGT基因的表達(dá)，并且通過基因序列分析指出，表現(xiàn)型由白色向紅色的轉(zhuǎn)變，是控制UFGT基因表達(dá)的調(diào)節(jié)基因作用的結(jié)果。所以UFGT基因的表達(dá)在葡萄花色素苷生物合成中具有決定性的作用（李興國等，2003）。 2.2 調(diào)節(jié)基因 調(diào)節(jié)基因是指能夠影響結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)方式和表達(dá)強(qiáng)度的基因，花色素苷生物合成的每一步酶促反應(yīng)均是調(diào)節(jié)基因

23、作用的靶位點(diǎn)。除了結(jié)構(gòu)基因外，至少還有3類調(diào)控基因在調(diào)節(jié)花色素苷代謝途徑的表達(dá)，包括MYB基因家族、基本的螺旋-環(huán)-螺旋（bHLH）類型轉(zhuǎn)錄因子和WD40重復(fù)蛋白（表1.4；Springob et al., 2003；黃金霞等，2006）。這些基因調(diào)節(jié)著生物合成酶活性、色素積累基因時空表達(dá)。這些轉(zhuǎn)錄因子通過與結(jié)構(gòu)基因啟動子中含有的能被其識別的順式作用元件結(jié)合，從而激活花色素苷生物合成途徑中多個基因的表達(dá)，有效啟動花色素苷生物合成途徑。此外，這些轉(zhuǎn)錄因子多數(shù)還具有多效性，不僅調(diào)控花色素苷的生物合成，同時也參與調(diào)節(jié)其他的生理過程（吳江等，2006）。 表1.4 幾種植物中調(diào)控花色素苷生物合成的轉(zhuǎn)

24、錄因子 Table 1.4 Anthocyanin-regulated transcriptional factors 利用轉(zhuǎn)座子標(biāo)簽技術(shù)現(xiàn)已分離出2類花色素苷調(diào)節(jié)基因，一類是MYC型轉(zhuǎn)錄因子，如玉米的R基因家族（R、S、Sn、Lc基因）和金魚草Delila基因；另一類是MYB型轉(zhuǎn)錄因子，如玉米的C1、P1、P、Vp1基因。bHLH類調(diào)控因子的調(diào)控目標(biāo)與MYB類一樣較為廣泛，除了類黃酮合成途徑外（Hartmann et al., 2005），也參與調(diào)控與之無關(guān)的途徑（Spelt et al., 2002）。其中R/B基因家族

25、編碼的蛋白的部分序列與MYC原癌蛋白以及哺乳動物的MYC轉(zhuǎn)錄因子的堿性亮氨酸拉鏈（bHLH DNA）結(jié)合域具有同源性（葛靜等，2006）。因此部分學(xué)者也認(rèn)為MYC即為bHLH類型的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子（吳江等，2006）。此外，R/B基因家族編碼的蛋白都具有相同的功能，但有不同的組織表達(dá)特異性，即可決定種子和植物體中不同部位的色素形成（葛靜等，2006）。矮牽?；ㄖ兄辽儆?個調(diào)控基因控制花器官中花色素苷合成結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，其中an1含有bHLH結(jié)構(gòu)域，其除了調(diào)節(jié)花色素苷的生物合成外，還在花瓣細(xì)胞液泡的酸化和種皮的上表皮形態(tài)建成中起著重要的作用（Spelt et al., 2002）。此外Goodric

26、h等（1992）從金魚草中克隆到的Delila基因編碼的蛋白也含有bHLH結(jié)構(gòu)。WD40重復(fù)蛋白在蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)的相互作用中擔(dān)當(dāng)了重要作用。Pattanaik等（2006）證實(shí)bHLH轉(zhuǎn)錄因子Delila可以提高擬南芥CHS基因啟動子的活性。WD40蛋白能夠調(diào)控葉毛形成和色素合成的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，與其他色素調(diào)控子相比，WD40蛋白的保守性更強(qiáng)（葛靜等，2006）。但這些調(diào)控因此如何控制結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的細(xì)節(jié)仍有待進(jìn)一步的研究。 隨著研究的深入，逐漸明確了其他與花色形成有關(guān)的基因功能，并克隆了部分基因，如從矮牽牛中克隆到7個與pH值有關(guān)的基因（pH1-pH7）。這7個基因控制矮牽?；ò昙?xì)胞液的pH值

27、，從而影響花色，其中pH1、pH2和pH6專一影響液泡的pH值（Vlaming et al., 1983；Griesbach,1998）。通過對這些基因位點(diǎn)的反義抑制，就有可能達(dá)到提高液泡pH，這對藍(lán)紫色花系的育種將會有很大的幫助（白新祥和戴思蘭，2005）。 3 花色素苷合成相關(guān)基因的表達(dá)調(diào)控 高等植物花色素苷生物合成由多步酶促反應(yīng)完成，每一步酶促反應(yīng)均是調(diào)控基因作用的靶位點(diǎn)。花色素苷生物合成系統(tǒng)是研究基因表達(dá)和調(diào)控的最佳系統(tǒng)之一?；ㄉ剀丈锖铣山Y(jié)構(gòu)基因和調(diào)控基因表達(dá)的改變，引起表型改變最終在花的顏色上反映出來。轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)是植物花色素苷生物合成途徑中調(diào)節(jié)其結(jié)構(gòu)基因表達(dá)的重要環(huán)節(jié)之一。這些

28、轉(zhuǎn)錄因子單獨(dú)或協(xié)作作用調(diào)節(jié)花色素苷合成途徑中結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)，從而控制植物體內(nèi)花色素苷的合成。 通過結(jié)構(gòu)基因酶活性或mRNA表達(dá)分析可詳細(xì)了解帶有不同調(diào)控基因位點(diǎn)的植物的調(diào)節(jié)作用部位。越桔果實(shí)成熟過程中果實(shí)花色素苷、原花色素及其它類黃酮化合物的積累與花色素苷合成相關(guān)基因的表達(dá)水平一致（Jaakola et al.，2002）。在角堇發(fā)育過程中ANS基因是調(diào)控花色變化的關(guān)鍵酶基因之一（Farzad et al.，2002）。CHS與DFR基因由于在蕾期就已激活，因此在角堇個體發(fā)育過程中這兩個基因均表達(dá)，且DFR基因在花發(fā)育過程中向上調(diào)節(jié)花色素苷合成的早期生物合成基因（Farzad et al.，

29、2003）。不同種類植物轉(zhuǎn)錄因子調(diào)節(jié)花色素苷生物合成的作用位點(diǎn)不同。在玉米上，大約有20個調(diào)控基因影響花色素苷產(chǎn)生，其中6個調(diào)控基因（R、B、C1、P1、P和Vp1）依照其影響結(jié)構(gòu)基因酶活性和mRNA水平而了解其調(diào)控功能。其中除P和Vp1的基因外，它們的調(diào)控作用對3-羥基花色素苷具有高度的特異性。R/B基因?qū)HS、DFR等基因的表達(dá)都是必須的，可以在單子葉和雙子葉植物中調(diào)控花色素苷的生物合成。由P基因編碼的MYB轉(zhuǎn)錄因子其結(jié)構(gòu)域與黃烷酮醇還原酶或DFR啟動子A1結(jié)合調(diào)控玉米仁中3’-脫氧類黃酮和韌皮部色素的合成，這一過程不需要bHLH結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子協(xié)同作用（Sainz et al., 199

30、7）。Vpl對種子的休眠具有多效性和較普遍的作用。轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控花色素苷生物合成途徑CHS與下游DFR、3GT等酶編碼基因的表達(dá)。在矮牽牛中，R/B基因家族中的Lc基因?qū)FR、F3’5’H、ANS、UFGT等基因的激活作用較強(qiáng)，對CHS、CHI和F3H的激活相對較弱，PAL則不受Lc影響（Bradley et al., 1998）。an1是DFR以及其他花色素苷結(jié)構(gòu)基因組織特異表達(dá)的決定性因素（Spelt et al., 2002）。金魚草AmMYB305、AmMYB340基因的調(diào)控表達(dá)與玉米中P基因相似，不依賴于bHLH結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)控生物合成途徑F3H與下游DFR、ANS、3GT等酶編

31、碼基因的表達(dá)（Moyano et al., 1996）。歐亞種葡萄上MYB結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)控生物合成途徑之后期階段UFGT基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)參與花色素苷生物合成的調(diào)節(jié)（Kobayashi et al., 2002）；番茄上MYB結(jié)構(gòu)域轉(zhuǎn)錄因子則是通過調(diào)控生物合成途徑之前期階段CHS與后期階段DRF基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)參與花色素苷生物合成的調(diào)節(jié)（Mathews et al., 2003）。 花色素苷的生物合成更主要的是通過轉(zhuǎn)錄因子間的協(xié)作而進(jìn)行的。由于擬南芥基因組小、冗余性低等特點(diǎn)，有關(guān)花色素苷合成的研究較深入，大多數(shù)與色素合成有關(guān)的突變體都得到了分離與鑒定。如轉(zhuǎn)錄因子TTG2、TT1與TTG1、T

32、T2、TT8一起控制著擬南芥中原花色素的合成；TT2基因編碼的MYB蛋白激活后期色素代謝途徑，依賴bHLH型轉(zhuǎn)錄因子TT8的作用，協(xié)作控制DFR和BAN基因的時空表達(dá)（Nesi et al., 2000，2001）。在玉米上，MYB型轉(zhuǎn)錄因子C1／P1和 bHLH型轉(zhuǎn)錄因子R／B協(xié)同誘導(dǎo)花色素苷生物合成途徑結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)（Springob et al., 2003）。Selinger等（1999）研究還表明轉(zhuǎn)錄因子B／C1和P激活花色素苷生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)需要PAC1的參與。在矮牽牛上，色素的生物合成途徑至少受到2個轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)節(jié)（Quattrocchio et al., 1993），轉(zhuǎn)錄因子蛋白質(zhì)的相互作用對控制花色素苷生物合成結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)是必需的。 除植物內(nèi)部的發(fā)育信號外，花色素苷的合成過程還受到環(huán)境信號因子的調(diào)控?；ㄉ剀盏纳锖铣蛇^程通過這些信號間的復(fù)雜互作來實(shí)現(xiàn)?，F(xiàn)已證實(shí)，赤霉素（GA3）、光和糖等信號因子在誘導(dǎo)花色素苷生物合成中也有重要的作用（許智宏，1998）。