分枝桿菌醫(yī)學PPT
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分枝桿菌,林徽因,李嘉誠,汪涵,哈佛,李冰冰,李冰冰,俞敏洪,概 述,分枝桿菌屬(Mycobacterium)是一類細長、直或略帶彎曲專性需氧性桿菌。無動力、無牙胞、細胞壁含有大量脂質,該菌一般認為革蘭染色陽性。多數(shù)細菌在生長的一定時期抵抗酸-醇(acid-alcohol-fast),故又稱抗酸桿菌(acid-fast bacillus),結核分枝桿菌(Mycobacterium tuberculosis,MTB) 簡稱結核桿菌 人和動物結核病的病原菌,第一節(jié) 結核分枝桿菌復合群,三個時期: 1882年結核菌被發(fā)現(xiàn)之前,稱之為“白色瘟疫” 1882-1945年,發(fā)現(xiàn)結核桿菌到抗結核藥物沒有廣泛應用前。 1945年以后,進入現(xiàn)代化學療法階段,1882年3月24日世界著名的科學家德國的Robert Koch在柏林發(fā)現(xiàn)并證實結核桿菌是結核病的病原體。,流行病學,全球疫情 1/3感染 新發(fā)900萬/年 300萬/年死亡 我國疫情 5.5億感染者 估算有450萬病人 新發(fā)145萬/年 65萬/年傳染 13萬/年死亡,特點 1.細胞壁含有大量的脂類 2.菌體不易著色,不易脫色,故采用抗酸染色、又稱抗酸桿菌 3.無特殊結構,也不產(chǎn)生內外毒素。 4.所致感染多為慢性過程,結核分枝桿菌復合群(MTBC)包括 人結核分枝桿菌(M.tuberculosis) 牛分枝桿菌(M.bovis) 非洲分枝桿菌(M.africanum) 坎納分枝桿菌(M.canettii) 田鼠分枝桿菌(M.microti)等 前四種對人類致病,其中人型MTB感染率最高,一、分 類,流動人口的劇增 耐多藥結核菌的出現(xiàn) 人類免疫缺陷病毒的蔓延,二、臨床意義,WHO :世界仍處于 結核病嚴重威脅之中,生物學性狀,1.形態(tài)染色:菌體細長微彎曲,有分枝,排列不規(guī)則,單個散在。易發(fā)生L型抗酸染色陽性 2.培養(yǎng)特性: ◆專性需氧,最適溫度37℃5-10%CO2可促進生長 ◆營養(yǎng)要求高,羅氏培養(yǎng)基(蛋黃、甘油、天門冬素、馬鈴薯、無機鹽、孔雀綠) ◆生長緩慢,18小時分裂一次,2-4周形成R型菌落,“菜花樣菌落”,乳白色干燥不透明,表面呈顆粒結節(jié),邊緣不整。 3.抵抗力:含大量脂質,抵抗力強抗干燥、抗酸堿、抗化學消毒劑、對濕熱和紫外線敏感 4.變異性:結核桿菌易發(fā)生菌落形態(tài)(L型)、毒力(BCG)、免疫原性和耐藥性變異。,致病性,一.致病物質 1.脂質:磷脂能促進使單核細胞增生,引起結核結節(jié)和干酪樣壞死; 分枝菌酸與菌體的抗酸性有關; 梭狀因子能破壞線粒體膜,抑制白細胞游走,引起慢性肉芽 腫; 蠟質D能激發(fā)機體的Ⅳ型變態(tài)反應;硫酸腦苷脂能抑制吞噬與溶酶 體的結合 2.蛋白質:誘發(fā)變態(tài)反應 3.多糖:與蠟質D結合能引起局部病灶的細胞浸潤 4分枝桿菌生長素:脂溶性的鐵熬合物,,二.所致疾?。?1:原發(fā)感染:多見于兒童。常有肺門淋巴結大、干酪樣壞死和結核結節(jié)的形成,也可經(jīng)血到達多個臟器引起相應結核病。 2繼發(fā)感染:多見于成人或較大的兒童,也以肺部多見,特點為病灶局限,不易累積鄰近淋巴結,病灶常鈣化而愈,也可破潰成空洞。 三、免疫性 1.免疫機理:傳染性免疫,主要是細胞免疫 2.免疫與變態(tài)反應:T細胞介導的結果,,結核菌素試驗(OT): ①原理:細胞免疫或Ⅳ變態(tài)反應。 ②方法:用OT或PPD所做的皮內試驗 ③結果:陽性5mm<紅腫硬結直徑<2cm強陽性紅腫硬結直徑>2cm;陰性紅腫硬結直徑<5mm ④意義:陽性:已感染過結核,但不一定有結核??;強陽性:可能有活動性結核病;陰性:未感染過結核,應排除感染初期或免疫力下降,微生物學檢驗,(一)基本特性 結核分枝桿菌尚未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)生內毒素、外毒素及侵襲性酶 致病性可能與細菌在組織細胞內大量繁殖引起的炎癥、代謝物質的毒性以及菌體成分引起的免疫損傷有關 結核分枝桿菌的致病物質主要是莢膜、脂質和蛋白質,三、微生物學檢驗,(二)標本采集 據(jù)感染部位的不同采集不同的標本 疑肺結核:收集清晨第一口痰,清潔干燥的容器內送檢 疑泌尿系結核:清晨一次全部尿量或24小時尿沉淀10~15ml送檢,必要時作無菌導尿送檢(診斷泌尿道結核通常需3~5份標本) 采集膿液應直接從潰瘍處取膿汁或分泌物,深部膿腫用無菌注射器抽取送檢 其他:無菌抽取腦脊液、胸水、腹水及關節(jié)液等盛無菌試管送檢。腦脊液標本靜置后,表面可有細薄凝塊,取凝塊作涂片或接種培養(yǎng),三、微生物學檢驗,(三)標本直接檢查 形態(tài)學檢查 (1)直接涂片染色鏡檢 (2)濃縮集菌涂片檢查法 2. 核酸檢測,形態(tài)學檢查,齊-尼染色(Ziehl-Neelsen technique)是常用的抗酸染色法,染色后結核分枝桿菌呈紅色,背景呈藍色,形態(tài)學檢查,用熒光染料金胺“O”染色,在熒光顯微鏡下菌體呈橘黃色,涂片鏡檢的報告方式,,用PCR法快速診斷MTB感染 PCR法檢測DNA特異性更強,敏感性更高 PCR須按法規(guī)要求規(guī)范操作,應防止標本污染出現(xiàn)假性結果,核酸檢測,三、微生物學檢驗,(四)分離培養(yǎng)與鑒定 培養(yǎng)特性 專性需氧 3%~5%CO2能促進其生長 營養(yǎng)要求高:須在含血清、卵黃、馬鈴薯、甘油以及含某些無機鹽類的特殊培養(yǎng)基上才能生長良好。常用羅氏培養(yǎng)基 最適生長溫度為35~37℃,最適pH6.5~6.8 14~18h分裂1次,在固體培養(yǎng)基上2~5周才出現(xiàn)肉眼可見的菌落 典型菌落為粗糙型,表面干燥呈顆粒狀,不透明,乳白色或淡黃色,如菜花樣,2.分離培養(yǎng) 標本接種于選擇性培養(yǎng)基中(常用羅氏,所含的孔雀綠或青霉素可抑制雜菌生長) 37℃,5%~10%CO2培養(yǎng)8周 結核桿菌出現(xiàn)干燥呈顆粒狀、灰白色菌落 涂片染色為抗酸陽性,Bactec –TB 960快速培養(yǎng)系統(tǒng),3D-120型,三、微生物學檢驗,(四)分離培養(yǎng)與鑒定 3. 菌種鑒定 (1) 生化反應 (2)噬菌體鑒定法 (3)分子生物法菌種鑒定 (4)高效液相色譜(HPLC)檢測分枝菌酸,生化反應--煩瑣、費時( 4~8 周),影響因素多,結核分枝桿菌不發(fā)酵糖類 能產(chǎn)生觸酶 人型MTB能合成煙酸,還原硝酸鹽,耐受噻吩-2-羧酸酰肼,而牛型MTB則不能 人型和牛型的毒株中性紅試驗均陽性,無毒株則為陰性,并失去索狀生長現(xiàn)象,噬菌體鑒定法(PhaB),Wilson 等于1997年建立的快速檢測新技術 原理:是分枝桿菌噬菌體D29能感染活的分枝桿菌,未進入感染菌體內的噬菌體被隨后加入的殺毒劑滅活 ,已進入菌體內的噬菌體不受影響。噬菌體在感染菌體內大量增殖 ,并將菌體裂解 ,釋放出的子代噬菌體可感染隨后加入的指示細胞 ,并將其裂解 ,在瓊脂平板上出現(xiàn)透亮的噬菌斑。,分子生物法菌種鑒定,PCR 限制性片段長度多態(tài)性分析(PCR-RFLP) PCR單鏈構象多態(tài)性分析(PCR-SSCP) 核酸探針 核酸序列分析 多重PCR,高效液相色譜(HPLC),檢測分枝菌酸:由于不同種的分枝桿菌細胞壁中的分枝菌酸不同,所以利用HPLC檢測分枝菌酸可鑒定菌種。,三、微生物學檢驗,(五) 免疫學診斷 1.結核菌素試驗 2.結核分枝桿菌抗原檢測 3. 結核分枝桿菌抗體檢測 4. 全血干擾素測定法,結核菌素試驗,針對舊結核菌素(OT)與結核菌素純蛋白衍生物(PPD)兩種菌體蛋白 原理:當將蛋白注入皮內后,如受試者已感染結核桿菌,則結核菌素與致敏淋巴細胞特異性結合,在局部釋放淋巴因子,形成遲發(fā)性超敏反應性炎癥,若受試者未感染MTB則無反應。,結核分枝桿菌抗原檢測,用ELISA 方法在血清中檢測結核分枝桿菌抗原-結核菌外分泌特異性抗原 (external secreted specific antigen) 濃度。 任何體液如血液、痰液、脊髓液、尿液和各式組織萃取液等體液可用于檢測特異蛋白抗原。,結核抗體,作為活動性MTB感染的快速診斷方法之一 比傳統(tǒng)的痰涂片抗酸染色、MTB培養(yǎng)等方法簡便、快速、敏感性高,但存在一定的假陽性。 近年,膠體金、蛋白芯片檢查結核桿菌IgG抗體抗體,特別是后者,針對三種抗原(脂阿拉伯甘露糖、38K Da和16K Da蛋白質抗原),其靈敏度和特異性均有所提高。,全血干擾素測定法,原理:當全血與PPD和對照抗原(植物血凝素)共同孵育后,致敏的淋巴細胞可分泌IFN-γ,通過檢測IFN-γ的含量來鑒定菌種。 2004年,Quantiferon-TB Gold assay 問世,應用結核分枝桿菌RD1區(qū)域編碼的早期分泌抗原靶(ESAT)和培養(yǎng)濾液蛋白(CFP-10)特異抗原刺激細胞檢測。 近來ESAT/CFP-10融合蛋白-ELISPOT用于診斷活動性結核病,準確、靈敏、特異、快速。 結果與結核菌素試驗相當,干擾因素小。,(六)藥物敏感性試驗 將純培養(yǎng)物菌懸液,接種含各種濃度藥物的固體培養(yǎng)基上,同時做不含藥物的對照組。 經(jīng)過培養(yǎng),含有藥物的培養(yǎng)基上菌落數(shù)目是對照組的75%以上,則認為該菌對該藥物濃度為完全耐藥,如無菌落生長則為敏感。,三、微生物檢驗,第二節(jié) 非結核分枝桿菌,一、概述與分類 二、臨床意義 三、微生物學檢驗,一、概述與分類,非結核分枝桿菌(Nontuberculosis Mycobactericum,NTM) : 指結核分枝桿菌復合群(結核分枝桿菌、牛分枝桿菌、非洲分枝桿菌、坎納分枝桿菌和田鼠分枝桿菌) 和麻風分枝桿菌以外的其他分枝桿菌。,NTM種類眾多,現(xiàn)已被鑒定的有150余種,包括專性寄生菌、腐生菌和中間型。 國際分枝桿菌分類研究組(IWGMT)分為三類,即緩慢生長菌、快速生長菌和不能培養(yǎng)菌三種類型。 Runyon按細菌產(chǎn)色素和生長速度將臨床重要分枝桿菌分為RunyonⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ群,概 述,Runyon 分類法,Ⅰ群———光產(chǎn)色菌,如猿猴分枝桿菌、堪薩斯分枝桿菌、海分枝桿菌; Ⅱ群———暗產(chǎn)色菌,如蘇加分枝桿菌、蟾蜍分枝桿菌、瘰疬分枝桿菌、戈登分枝桿菌; Ⅲ群———不產(chǎn)色菌,如鳥分枝桿菌復合群(M1avium complex ,MAC) 、瑪爾摩分枝桿菌、土地分枝桿菌、潰瘍分枝桿菌、嗜血分枝桿菌; Ⅳ群———快生長菌,如偶發(fā)分枝桿菌、龜分枝桿菌、膿腫分枝桿菌。,二、臨床意義,迄今為止已發(fā)現(xiàn)NTM有150余種,其中約1/3與人類疾病有關。 條件致病菌 毒力低于結核分枝桿菌 自然界中廣泛存在 可以在人體某些部位定植 結核病和NTM感染的治療不同,為何要關注NTM?,自然界中廣泛存在,如水、土壤和氣溶膠,可導致免疫力低下的患者感染。 近年來,因手術器械、注射器具及醫(yī)療用水等滅菌不合格、使用不規(guī)范造成患者手術切口、注射部位NTM感染暴發(fā)事件。,如:廣東省某中心衛(wèi)生院剖宮產(chǎn)患者手術切口感染事件。 該事件是由于手術器械滅菌不合格導致的手術切口感染,病原菌為快速生長型分枝桿菌。,警鐘長鳴——NTM潛在殺手?,衛(wèi)生部關于嚴重醫(yī)院感染事件通報 — 1. 關于深圳市某醫(yī)院發(fā)生嚴重醫(yī)院感染事件的通報 2. 衛(wèi)生部關于安徽省某立醫(yī)院惡性醫(yī)療損害事件的通報 3. 關于西安交通大學醫(yī)學院某醫(yī)院發(fā)生嚴重醫(yī)院感染事件的通報 4. 關于山西省太原某中心醫(yī)院血液透析感染事件的通報 5. 關于天津市薊縣某院新生兒醫(yī)院感染事件的通報 6. 衛(wèi)生部關于安徽省某縣醫(yī)院血液透析患者感染丙肝事件的通報 7. 關于廣東省汕頭市潮陽區(qū)某中心衛(wèi)生院剖宮產(chǎn)患者手術切口感染事件的通報 ———摘自江蘇省衛(wèi)生廳《嚴重醫(yī)院感染事件通報與處罰規(guī)定選編》(2010年7月),光產(chǎn)色分枝桿菌(Runyon Ⅰ群),堪薩斯分枝桿菌(M.kansaii):能引起肺內和肺外類似結核樣的病變 海分枝桿菌(M.marinum):存在于淡水或海水。除可引起冷血動物(如魚)感染外,亦能引起人的感染。通過皮膚微小創(chuàng)口侵入皮膚而引起所謂的“游泳池肉芽腫”。漁業(yè)工人可經(jīng)受損皮膚遭受感染 猿分枝桿菌(M.simiae):首先從猿分離到此菌,形態(tài)同結核分枝桿菌,可感染人類,暗產(chǎn)色分枝桿菌(Runyon Ⅱ群),瘰疬分枝桿菌(M.scrofulaceum):可引起人的淋巴結炎或肺部感染。 斯氏分枝桿菌(M.szulgai):可引起成人肺部的慢性感染。,不產(chǎn)色分枝桿菌(Runyon Ⅲ群),鳥-胞內分枝桿菌復合體 (M.avium-intracellulare complex,MAC or MAIC):鳥分枝桿菌和胞內分枝桿菌有許多相似之處,故合起來稱之為MAC。近年來發(fā)現(xiàn)HIV感染和AIDS患者易感染MAC。 潰瘍分枝桿菌(M.ulcerans):對人可通過創(chuàng)傷局部感染,常在四肢伸側形成無痛性潰瘍,叫做Buruli潰瘍,緩慢愈合或出現(xiàn)繼發(fā)感染。 蟾蜍分枝桿菌(M.xenopi):是蟾蜍肉芽腫的病原菌,對人則多引起老年男性的慢性肺部感染。,快速生長分枝桿菌(Runyon Ⅳ群),⑴偶發(fā)分枝桿菌(M.fortuitum):可引起人的局部感染或肺部感染,對現(xiàn)有的抗結核藥物均耐藥。 ⑵龜分枝桿菌(M.chelonei):該菌在引起免疫力低下患者感染的快速生長非結核分枝桿菌中最常見,外傷引起的軟組織病變及手術后繼發(fā)感染,亦可引起肺部感染。 ⑶ 膿腫分枝桿菌(M.abscessus):以前曾作為龜分枝桿菌膿腫亞種。常存在于自來水中,引起注射后醫(yī)院感染的暴發(fā)。該菌也可散發(fā)引起豐胸術后、中心靜脈插管、動脈插管以及透析導管所致的菌血癥。另外,該菌可導致:近90%由快速生長分枝桿菌引起的肺部感染,外傷后感染以及超過90%鼓膜切開管植入術后耳炎。與龜分枝桿菌相似,該菌引起免疫力缺陷患者播散性皮下感染。,膿腫分枝桿菌引起的注射后感染,膿腫分枝桿菌引起的注射后感染,膿腫分枝桿菌引起的注射后感染,難于愈合的傷口,潮濕治療室曾導致肌肉注射感染,,表現(xiàn): 1998年4月1日~5月31日共手術292例,4月22日~7月14日發(fā)生切口感染166例。潛伏期為20~30天。切口部位開始為小結節(jié),繼而化膿成竇道,有線頭挾出。清創(chuàng)換藥后創(chuàng)面清潔但不愈合,或愈合后又復發(fā),并有淋巴結炎傾向。 調查:20份切口分泌物標本培養(yǎng)出龜分枝桿菌(膿腫亞型)。醫(yī)院環(huán)境和無菌物品細菌學檢查合格。使用中和未啟用的戊二醛半小時不能殺滅金葡菌、1小時不能殺滅龜分枝桿菌,測濃度為0.137%。 結論:戊二醛濃度錯配導致手術器械分枝桿菌污染,從而引起切口感染。,某醫(yī)院手術切口分枝桿菌感染暴發(fā)(廣東深圳,1998),深圳孕婦感染事件開庭: 46人索賠2000多萬元,,肌注部位偶發(fā)分枝桿菌感染暴發(fā)(福建南平,1998),表現(xiàn): 1998年8月~11月某診所59例患者發(fā)生肌注部位感染,潛伏期2~80天。起初肌注無明顯不適,少數(shù)針孔持續(xù)疼痛,多數(shù)在洗澡或接通知后撫摸發(fā)現(xiàn)注射處腫塊長期不消。15天約長0.5~1.0cm,后期硬塊出現(xiàn)波動感,壓痛明顯,出現(xiàn)水樣膿液。繼發(fā)腹股溝淋巴結炎4例。膿液或病理標本43份中33份檢出偶發(fā)分枝桿菌。 調查:檢查27種藥物、一次性注射器和輸液器均合格;其他診所肌注者無發(fā)?。辉\所衛(wèi)生條件差,1個水龍頭,自來水直接從河中抽取,未消毒;玻璃注射器15枝,煮沸消毒,時間憑經(jīng)驗,每天消毒1次;患者多時使用同種藥物者換針頭不換注射器。 結論:污染注射器是引起感染暴發(fā)的主要原因,細菌則可能來自河水。,,,,,,(一)標本采集 見結核桿菌部分 (二)涂片抗酸染色 本菌為抗酸桿菌,但較結核分枝桿菌短而粗,大小約1~8μm×0.3~0.5μm,抗酸染色著色均勻,呈束狀或團狀排列 (三)分離培養(yǎng)與鑒定,三、微生物學檢驗,(三)分離培養(yǎng)與鑒定 ⑴光產(chǎn)色分枝桿菌(Runyon Ⅰ群) 菌落特點是在暗處一般不產(chǎn)生或僅產(chǎn)生少量色素,光照1h后能在48h內轉為黃色或橘黃色 需在營養(yǎng)復雜的培養(yǎng)基上才能生長,生長緩慢,菌落光滑 有時可形成索狀生長,三、微生物學檢驗,(三)分離培養(yǎng)與鑒定 (2)暗產(chǎn)色分枝桿菌(Runyon Ⅱ群) 無論有光或無光均能產(chǎn)生色素,呈黃色或橘黃色 生長緩慢,菌落為光滑型,三、微生物學檢驗,(三)分離培養(yǎng)與鑒定 ⑶ 不產(chǎn)色分枝桿菌(Runyon Ⅲ群) 缺乏β-胡蘿卜素,故在光照和暗處均不能產(chǎn)生色素,三、微生物學檢驗,(三)分離培養(yǎng)與鑒定 ⑷ 快速生長分枝桿菌(Runyon Ⅳ群) 在普通培養(yǎng)基上即可生長 最適生長溫度為25~45℃ 生長速度快,3~6d即可形成菌落,三、微生物學檢驗,微需氧培養(yǎng)4天,三、微生物學檢驗,(四)其他鑒定方法 NTM非培養(yǎng)方法的鑒定與結核分枝桿菌類似,可參考結核桿菌部分。 NTM的實驗室診斷可跟據(jù)細菌生長速度、色素等表型特征進行初步鑒定,再進行分子診斷,后者應用越來越廣泛。,第三節(jié) 麻風分枝桿菌,麻風病的病原菌,麻風是一種慢性傳染病,主要表現(xiàn)為皮膚、黏膜和神經(jīng)末梢的損害。晚期可侵犯深部組織和器官,形成肉芽腫。 根據(jù)臨床表現(xiàn)、免疫病理變化和細菌檢查結果等將麻風分為瘤型、結核樣型和界限類綜合征等三種病型。,麻風分枝桿菌(M.leprae),麻風病的病原菌 1873年挪威學者Armauer Hansen從麻風患者皮膚結節(jié)中發(fā)現(xiàn),又名Hansen桿菌。 革蘭染色陽性 具有抗酸性,一、臨床意義,WHO自1995年始對麻風患者實施免費治療 麻風病發(fā)病率直線下降 2008年全球新發(fā)現(xiàn)麻風患者249000例 中國現(xiàn)癥麻風病患者由解放初期的50多萬人減少至目前的6000余人 2001~2008年,我國每年新發(fā)現(xiàn)患者1400~1700例,二、微生物學檢驗,(一)基本特性 本菌為抗酸桿菌,較結核分枝桿菌短而粗,大小約1~8μm×0.3~0.5μm,抗酸染色著色均勻,呈束狀或團狀排列。 麻風分枝桿菌為典型的胞內寄生菌,有麻風分枝桿菌存在的細胞胞漿呈泡沫狀,稱為麻風細胞。 用藥后細菌可斷裂為顆粒狀、鏈桿狀等,著色不均勻,叫做不完整菌。 革蘭染色陽性,無鞭毛、無莢膜、無芽胞。,二、微生物學檢驗,(二)標本采集 通常自眶上、顴下、下頜、耳廓及鼻腔黏膜等數(shù)處采取標本,二、微生物學檢驗,(三)標本直接檢查 1.顯微鏡檢查 用刀刮取組織液做涂片,火焰固定,抗酸染色、鏡檢,麻風分枝桿菌呈紅色,細胞呈藍色。金胺“O”染色、熒光顯微鏡檢查,可提高陽性率 麻風分枝桿菌多呈束狀或成團聚集,結核分枝桿菌多散在,偶有聚集。麻風分枝桿菌菌體粗直,兩端尖細,而結核分枝桿菌則細長略彎曲,且有分枝現(xiàn)象。在鏡下可見大量麻風細胞。 2.活組織切片 抗酸染色及病理學檢查。,,二、微生物學檢驗,(四)其他診斷方法 該菌目前尚不能人工培養(yǎng) 近年采用PCR技術檢測麻風菌基因、運用新發(fā)現(xiàn)抗原血清學與T細胞試驗可以對麻風病進行早期診斷。,小 結,NTM指MTB和麻風分枝桿菌以外的分枝桿菌。此類細菌廣泛分布。其診斷跟據(jù)細菌生長速度、色素等表型特征進行初步鑒定,分子診斷應用越來越廣泛。 麻風分枝桿菌為麻風病的病原菌,胞內寄生,形態(tài)較結核分枝桿菌短而粗,抗酸染色陽性,著色均勻,呈束狀或團狀排列,無鞭毛、無莢膜、無芽胞。 放線菌對人致病的主要有放線菌屬和諾卡菌屬。前者為厭氧或微需氧菌,細胞壁中不含分枝菌酸,多引起內源性感染;后者為需氧菌,細胞壁中含有分枝菌酸。,- 配套講稿:
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